به رغم وجود تعداد زیاد و متنوعی از بیمارگرها که درتماس با گیاه قرار می گیرند، در اکثر موارد گیاهان به بیمارگر مقاوت نشان می دهند، چون میزبان اکثریت آن بیمارگرها نیستند (مقاومت غیر میزبانی) . چیزی که گیاه را به صورت غیرمیزبان برای اکثربیمارگرها ومیزبان برای تعداد کمی از بیمارگرها (معمولاً حدود 50 تا 100) می سازد، هنوز نامشخص است. حتی زمانی که یک گیاه میزبان بیمارگر خاصی است، (یعنی حساس است)، بعضی از واریته های گیاه ممکن است حساس یا حساس تر وبرخی دیگر مقاوم یا مقاوم تر به ان بیمارگر باشند. این بستگی به نوع وتعداد ژن های مقاومت موجود در گیاه ، شرایط محیطی حاکم وعوامل دیگردارد. حتی هنگامی که یک گیاه مورد حمله یک بیمارگر قرار گرفته و بیمار می  شود نیز تعدادی از ژن های دفاعی (مقاوت) آن فعال می شوند. در نتیجه، دراکثر موارد، گیاه گسترش بیمارگر را به لکه کوچک یا بزرگ تر ،زخم ، نشانکر ومانند اینها، ازطریق تولید ترکیبات دفاعی و ساختمان هایی که مانع پیشروی بیمارگر می گردند، محدود می سازد. معهذا، در پاره ای ازموارد، واریته های گیاه به بعضی ازنژاد های بیمارگر، به دلیل داشتن ژن های اختصاصی مقاومت (R) که در تقابل با ژن های ناپرآزاری (avr) مربوط قرار می گیرند، مقاومت نشان می دهند.

تاکنون، تعدادی از ژن های R گیاهان وavr بیمارگرها همسانه سازی و توصیف گردیده اند. پروتئین های محصول ژن های R بسیارمشابه بوده و برپایه برخی از ویژگیهای ساختمانی و موقعیت مکانی آنهادر سلول های گیاه، گروه بندی شده اند. تمام پروتئین های R- به استثنای دومورد- دارای یک دامانۀ غنی از آمینو اسیدلوسین (LRR،تکرارهای غنیاز لوسین) هستند که تصور شده است در وانش پروتئین – پروتئین (مثلاً الیسیتور- گیرنده) نقش دارند.  بسته به اینکه قطعه LRR، پروتئین در چه جایی ازسلول گیاه قرار گیرد، دو گروه پروتئین های R با IRR های سیتوپلاسمی یا خارج سیتوپلاسمی وجود دارند.پروتئینهای R که دارای بخشLRR سیتوپلاسمی هستند، واجد یک ناحیه اتصال به نوکلئوتیدها (NBS) وبرخی دارای یک بخش زیپ مانند، متشکل از لوسین (که به مارپیچ پیچیدۀ[1] موسوم اند) و یا دارای ناحیه گیرنده تول اینترلوکین-1 (TIR)[2] هستند. نوع متفاوتی از ژن هایR به نام RPW8 در Aravidopsis وجود دارد. تفاوت ژنrpw8 با دیگر ژن های R  در این است که این ژن ، موجب مقاومت به طیف وسیعی از سفیدک های پودری- نه فقط به یک نژاد از آنها- می شود پروتئین RPW8 در غشای سیتوپلاسمی سلول گیاه قرار دارد ولی چگونگی فعالیت آن هنوز مشخص نیست. پروتئین های R واجد ناحیه LRR خارج سیتوپلاسمی، دارای یک بخش فروروفته درغشا بوده وبعضی از آنها یک دامنۀ سیتوپلاسمی دارند که به عنوان پروتئین کیناز عمل می کند. اگر چه، بر اساس ساختمان پروتئین های R ، نقشی در انتقال نشانه ها برای آنها پیش بینی شده است، ولی چگونگی تحریک واکنش های دفاعی توسط آنها، هنوز مشخص نیست.

مثال هایی از ژن های R

در سال 1992 میلادی، اولین ژن R ژن Hm1 ذرت جدا و تعیین ترادف شده و موقعیت و فعالیت آن در سطح مولکولی تعیین گردید. ژن Hm1 قارچ Cochliobolus carbonum می گردد که عامل لکه برگی بر روی واریته های حساس ذرت است. نژاد1 قارچ C.carbonum که حالت غیر جنسی آن Bipolaris (Helminthosporium) carbonum است، یک توکسین میزبان – اختصاصی به نام توکسین HC تولید می کند این توکسین فاکتور بیمارگری بوده و برای اینکه نژاد 1 بتواند واریته های ذرت فاقد ژن 1 Hm را آلوده سازد، بایستی توکسین HC را تولید کند. ولی، در واریته های ذرت مقاوم به نژاد 1، بیان ژن 1Hm موجب تولید آنزیم رودکتاز توکسین HC می شود. این آنزیم ، توکسین HC را احیا و غیر سمی کرده و به این طریق، از آلوده شدن گیاه به قارچ ، جلوگیری می کند. اگر ژن توکسین HC بعضی از سویه های نژاد 1، به طور مصنوعی غیر فعالی گردد، این سویه ها قدرت آلوده کنندگی واریته هایی را که فاقد ژن 1Hm هستند ، از دست می دهند. بدین ترتیب، ژنتیک این ترکیب میزبان – بیمارگر، مشابه سیستم ژن در برابر ژن متعارف نیست.

ظرف سه سال پس از جداسازی ژن 1Hm ، بیش از یک دوجین از ژن های R که ویژگی هایی منطبق با رابطۀ ژن در برابر ژن سنتی داشتند، از گیاهان جدا و تعیین توالی گردیده و به گیاهان دیگری که حساس بودند، منتقل و در آنها بیان گردیدند. ژن Pto، اولین ژن از این گروه بود که به خاطر اعطای مقاوت به گوجه فرنگی در برابر سویه های مولد خال زدگی گوجه فرنگی، پاتوار P.syringae pv. tomato حامل ژن ناپرآزاری avr pto ، به این نام خوانده شده است. پروتئین محصول ژن Pto R به نظر می رسد یکی از 5 تا 7 ژن مشابه (همولگ) R باشد که به صورت مجتمع (خوشه) ، بروی یکی از کروموزوم های گوجه فرنگی ، قرار دارند.

برخی دیگر از ژن های R جدا شده از گیاهان شامل، ژن های 2Cf، 4Cf، 5Cf و 9 Cf گوجه فرنگی است که باعث مقاومت گیاه در برابر نژادهای 2، 4، 5 و 9 قارچ عامل کپک برگ، Cladosporium fulvum ، که به ترتیب حامل ژن های ناپرآزاری 2avr، 4avr، 5avr و 9avr هستند و ژن N1 توتون که موجب مقاومت در برابر TMY می گردد؛ ژن 6 L کتان که باعث مقاومت ارقام به نژاد 6 قارچ عامل زنگ کتان، Melampsora lini حامل ژن 6 avr، می شود، ژن 21 Xa برنج که مقاومت به بسیاری از نژاد های باکتری عامل لکه برگی، oryzae Xanthomonas ، را به ارقام برنج می دهد و چندین ژن مقاومت R در Arobidopsis می شوند.

گروه های پروتئینی ژن های R

رده (گروه)

نقش یا وظیفه

مثال ژن های R

I

 

II

 

III

 

IV

 

V

VI

وابسته یا همراه با غشاء تنظیم کنندۀ ترانویسی و ایجاد کنندۀ طیف وسیعی از مقاومت (مقاومت وسیع الطیف)

سرین- ترئونین پروتئین کیناز انتقال دهندۀ سیگنال، سیتوپلاسمی

تکرارهای غنی از لوسین، خارج سلولی دارای اتصال تر اغشایی

تکرارهای غنی از لوسین، خارج سلولی، با گیرندۀ تراغشایی و یک سرین – ترئونین کیناز سیتوپلاسمی

سیتوپلاسمی، همراه غشا حاوی دامانه های NBS, LRR و TIR

سیتوپلاسمی ، همراه غشای حاوی دامانه های NBS, LRR و مارپیچ پیچیده

 

RPFW8

 

Pto

Cf9 تا Cf-2

Xa21

 

 

L6 6,rrpp

RPMI, RPS2

[1]- Coiled coil=Zipper-like domain

[2] - TIR,Toll/interleukin 1 receptor

منبع:

گیاهپزشکی۱۱۰